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L’equilibrio e l’orientamento del corpo sono mantenuti dalla cooperazione funzionale di 3 sistemi sensoriali.

 

• Il sistema vestibolare.
• Il sistema visivo.
• Il sistema propriocettivo.

 

Questi sistemi cooperano per il mantenimento dell’orientamento spaziale, della postura in piedi , dello sguardo e dei movimenti oculari.

Le principali funzioni del sistema vestibolare sono:

 

-fornire al cervello informazioni sui movimenti della testa ( accelerazione angolare e lineare) e sull’orientamento della testa in relazione alla gravità.

-Controllare continuamente il tono dei muscoli scheletrici ed attivare i muscoli antigravitazionali per mantenere l’equilibrio corporeo ( riflesso vestibolo-spinale).

-Controllare i movimenti oculari in risposta ad accelerazioni del capo, per mantenere lo sguardo (riflesso Vestibolo-Oculare, Vor).

 

L’elemento di base della struttura periferica vestibolare nell’orecchio interno è la cellula ciliata. Questa cellula funziona come trasduttore in grado di trasformare le forze meccaniche in segnali neurali. Le cellule ciliate vestibolare ( simili a quelle cocleari) sono caratterizzate da un gruppo di ciglia che protudono sulla superficie apicale. A differenza delle cellule ciliate cocleari, ciascun gruppo è composto da un ciglio più spesso e più lungo, il Kinociglio, e di multiple cilia più sottili le cui stereociglia diminuiscono in altezza a partire dal Kinociglio e verso il polo opposto. Nel labirinto vestibolare sono state descritte da Warsall 2 tipi di cellule ciliate:

Tipo 1 : globulare o a fiasco, con una terminazione nervosa a tipo grande calice che circonda la sua base.

Tipo 2 cilindrica, con alla base delle terminazioni nervose a bottone multiplo.

 

La cellula ciliata è sensibile a forze che agiscono parallelamente al vertice della sua superficie, con conseguente deflessione delle cilia ( forza tagliente). E’ stato dimostrato che le stereocilia ed il kinociglio si muovono insieme , piegandosi ala base. Questa deflessione causa una deformazione della superficie superiore delle cellule ciliate ( lamina cuticolare), con modificazioni della permeabilità selettiva e della resistenza della membrana della cellula ciliata. Questo rapporto selettivo viene attuato con apertura e chiusura dei canali che permettono il passaggio di certi ioni attraverso la membrana cellulare.

 

Le variazioni di voltaggio prodotte in vicinanza delle cellule ciliate sono conosciute come potenziali microfonici e , contrariamente al potenziale d’azione del nervo, possono seguire la frequenza di stimolazione sopra diverse migliaia di Hertz. Analogamente alle cellule ciliate cocleari , le stereociglia delle cellule vestibolari contengono molecole di actina che influenzano la rigidità delle cilia in certe condizioni, Il processo di trasduzione dei movimenti del capo in segnali neurali è probabilmente influenzato dalle specifiche proprietà delle stereociglia , determinate dalla loro differente localizzazione anatomica. Un’importante proprietà di base della funzione delle cellule vestibolari è l’esistenza di un’attività spontanea relativamente alta dei neuroni afferenti che le innervano, e che è dovuta probabilmente al rilascio spontaneo di neurotrasmettitori attraverso la sinapsi. Il ritmo di scarica spontaneo varia tra i differenti recettori. Esso  può raggiungere valori fino a 90 spikes al secondo in alcune fibre afferenti che innervano le cellule ciliate dei mammiferi. La deflessione delle ciglia verso il Konocicglio causa depolarizzazione delle cellule ciliate , con conseguente aumento del ritmo di scarica delle fibre afferenti fino ad un valore di diverse centinaia di spikes al secondo. La deflessione delle cilia in senso opposto al Kinociglio causa un’iperpolarizzazione delle cellule ciliate, che risulta in una diminuzione del ritmo di scarica.

 

Recettori Vestibolari

Le creste ampollari

I canali semicircolari sono allineati per formare un sistema coordinato.Il piano del CS laterale forma un angolo di 30° con il piano orizzontale; i canali verticali ( posteriore e superiore) sono disposti su di un piano quasi ortogonale fra di loro e in rapporto al canale laterale.

 

 

All’apertura anteriore del canale laterale e superiore, ed a quella inferiore del canale posteriore, ciascuna formazione tubulare si dilata per formare un’ampolla che contiene il recettore periferico, sensibile all’accelerazione angolare, ovverosia la cresta ampollare. La cresta in ciascuna ampolla si trova su di un piano perpendicolare rispetto all’asse longitudinale del canale. Una struttura gelatinosa ( cupola), che ha la stessa gravità specifica dei liquidi circostanti, si estende dalla superficie della cresta all’apice dell’ampolla. Le cellule ciliate sono organizzate all’apice della cresta, con le cilia che protrudono nella cupola ed il Kinociflio orientato nella stessa direzione all’interno de ciscuna cresta: nel canale laterale. Il Kinociglio è diretto verso il lato utricolare dell’ampolla, mentre nei canali verticali i Kinocigli sono orientati verso il suo lato canalare.

Questa differenza nella polarizzazione spiega la differente sensibilità direzionale tra canale laterale e verticali. I neuroni che innervano il canale laterale aumentano la loro attività spontanea quando l’endolinfa e la cupola si muovono verso l’utricolo ( flusso ampullipeto), mentre quelli dei canali verticali l’aumentano con un flusso endolinfatico ampullifugo ( con direzione di allontanamento dell’utricolo).

Per rotazione sinusoidali di piccola ampiezza, la modulazione è quasi simmetrica intorno a valori di scarica basale. Per stimoli si ampiezza maggiore, le risposte diventano asimmetriche, dal momento che l’eccitazione può aumentare fino a 400 spikes al secondo , mentre l’inibizione massimale è limitata all’abolizione dell’attività spontanea. Questi principi fisiologici spiegano le osservazioni di Ewald del XIX secolo, note oggi come leggi di Ewald, che regolano la funzione dei canali semicircolari:

-i movimenti oculari si verificano sul piano del canale semicircolare stimolato, in direzione del flusso endolinfatico.

– il flusso ampullipeto endolinfatico nel canale laterale causa una risposta maggiore ( movimenti oculari) del flusso ampullifugo.

– il flusso endolinfatico ampullifugo nel canale verticale causa una risposta maggiore che un flusso ampullipeto.

 

La cresta ampollare non è sensibile a forze gravitazionali dal momento che la cupola ha la stessa specificità gravitazionale dei fluidi circostanti. La cresta è sensibile alle accelerazioni angolari del capo, che risultano in  un depiazzamento dell’endolinfa e della cuiola, con deflessione delle cilia delle cellule ciliate verso la direzione opposta, e che è dovuta  all’inerzia.

 

Il movimento della cupola è stato descritto essere simile a quello di un pendolo in un mezzo vischioso. Ciò è stato sviluppato in un modello fisico-matematico da diversi ricercatori ed è conosciuto come modello di pendolo della funzione dei canali semicircolari. Secondo i principi di Newton, quando una forza viene applicata alla testa in modo da produrre un’accelerazione angolare verso una particolare direzione, la cupola e l’endolinfa- per inerzia- tendono a muoversi nella direzione opposta.

• La forza dovuta alla viscosità dell’endolinfa, che è proporzionale alla velocità di movimento dei fluidi:
• La forza elastica legata alle proprietà elastiche delle connessioni cupolari nell’ampolla
• L’inerzia dovuta alla massa di cupola ed endolinfa.

 

In pratica, le forze dovute all’inerzia ed alle proprietà elastiche sono di poco conto rispetto alla viscosità. Improvvise variazioni di velocità causeranno un improvviso depiazzamento della cupola, seguito da un graduale ritorno esponenziale della cupola verso la linea mediana. L’entità del ritorno è determinata dalla costante a lungo termine della cupola.

 

Le macule

Nel vestibolo del labirinto osseo, vi sono due cavità globose del labirinto membranoso: l’utricolo ed il sacculo. Ciascuna cavità possiede uno speciale recettore vestibolare (macula), sensibile all’accelerazione lineare ed alla forza gravitazionale. La macula dell’utricolo è principalmente localizzata su di un asse orizzontale, vicino e simile a quello del canale laterale. La macula del sacculo è localizzata sulla parete mediale del sacculo, principalmente su di un piano sagittale. Ciascuna macula consiste di un neuroepitelio (cellule ciliate) misto a cellule di sostegno, occupante un’area inferiore ad 1 mm”

 

 

La superficie delle macule è ricoperta dalla membrana otolitica, composta di una rete di fibre immerse in un materiale gelatinoso, di composizione simile alla cupola, con uno strato superficiale di cristalli di carbonato di calcio- gli otoliti.

Le cilia delle cellule ciliate della macula protrudono nella membrana otolitica. La striola è una specifica area curva della macula, che passa per il centro e divide ciascuna delle  macule in 2 aree.

Le cellule ciliate da ciascun lato della macula sono orientate in modo tale che i Kinocigli siano in direzione opposta (nell’utricolo i Kinocigli sono di fronte alla striola, nel sacculo sono rivolti dall’altra parte). Perciò il depiazzamento della membrana otolitica verso una certa direzione produce un effetto fisiologico opposta su ciascun lato della striola: eccitazione in un lato , inibizione nell’altro.

Comunque, il cervello è allenato ad interpretare questa informazione contraddittoria come un’accelerazione lineare ( o forza gravitazionale) verso una particolare direzione. Anche quando la testa è dritta o a riposo, la membrana otolitica, a causa della sua alta gravità specifica, esercita una forza sulle cilia del recettore. Tale forza può essere divisa in 2 vettori: uno tangenziale (Ft) e l’altro perpendicolare (Fn) alla superficie della macula. Durante un’ inclinazione statica, l’ampiezza di Ft è proporzionale al seno dell’angolo di inclinazione. Durante un’accelerazione lineare del capo, la forza che agisce sulla membrana otolitica è il risultato di due forze: una è quella di inerzia nella direzione opposta a quella dell’accelerazione del capo (Ft) e la seconda è la forza di gravità (Fg). La sommazione vettoriale di queste forza è la forza di gravità apparente. Le informazione sul depiazzamento della membrana otolitica sono trasmesse al cervello dove vengono attivati i riflessi per l’attivazione dei muscoli che si oppongono alle forze che agiscono sul capo e sul corpo.

 

Organizzazione vestibolare  centrale

I neuroni primari vestibolari afferenti si dividono in branche ascendenti e discendenti dopo l’ingresso nel tronco dell’encefalo.

La branca ascendente termina o nei nuclei vestibolari o nel cervelletto. I Nuclei vestibolari che sono localizzati nel pavimento del IV ventricolo, sono stati tradizionalmente suddivisi in 4 settori : mediale, laterale, superiore ed inferiore.

Esistono delle considerevoli sovrapposizioni tra le connessioni dei neuroni vestibolari primari,ma la ,maggior parte delle fibre dell’utricolo e del sacculo terminano nei nuclei laterale ed inferiore.

Perciò , i nuclei vestibolare, superiore e mediale, sono principalmente associati con i riflessi vestibolo-oculari, mentre i nuclei vestibolari laterale ed inferiore possono considerarsi stazioni di collegamento per il controllo dei riflessi vestibolo-spinale. I nuclei vestibolari ( soprattutto il nucleo vestibolare inferiore) ricevono input anche dal cervelletto e dalla formazione reticolare.

Riflessi vestibolo-oculari

Le connessioni tra nuclei vestibolare ed oculomotori sono di due tipi:

• Via diretta dei neuroni vestibolari ai neuroni oculomotori ( per i nuclei dei nervi cranici III,IV e VI).
• Via indiretta attraverso le connessioni nella sostanza reticolare (via multisinaptica).

 

La via diretta è parte del fascicolo longitudinale mediale (mlf) che rappresenta il fascio principale di connessione tra nuclei dei nervi cranici e tronco encefalico.

I neuroni primari vestibolari che innervano i canali semicircolari sono connessi con i motoneuroni che controllano i movimenti oculari in modo tale che la stimolazione di un dato canale risulta in un movimento oculare sul piano di quel canale. Per i movimenti oculari orizzontali, ad esempio, l’eccitazione dei neuroni del canale semicircolare primario laterale risulta nell’eccitazione dei neuroni dei nuclei oculomotore ipsilaterale ed abducente controlaterale ( contrazione del muscolo retto mediale di destra e di quello retto laterale di sinistra) e nell’inibizione dei neuroni dei nuclei abducente ipsilaterale ed oculomotore controlaterale, dando così luogo ad uno spostamento coniugato degli occhi verso sinistra.

Il processo è comunque molto più complicato ,dal momento che l’eccitazione del nervo per il canale semicircolare destro è generalmente accompagnata dall’inibizione del nervo che innerva il canale laterale di sinistra. In aggiunta , le fibre commissurali tra due nuclei vestibolari giocano un ruolo importante per il controllo dei VOR. I neuroni vestibolari secondari di un lato possono inibire i neuroni simili dell’altro lato. Queste fibre commissurali sono importanti in particolare dopo perdita vestibolare unilaterale, dal momento che possono fornire le modalità attraverso le quali un singolo labirinto può controllare i nuclei vestibolari di entrambi i lati, mantenendo così i VOR.

 

Nistagmo

 

Se un soggetto è ruotato nel buio verso una particolare direzione, gli occhi , per le connessioni del VOR, si muoveranno verso la direzione opposta con una velocità uguale ed opposta alla velocità della testa (movimento oculare compensatorio).

Questa è la principale funzione del VOR: mantenere la misura sul bersagli. Comunque se l’angolo di rotazione è ampio, il movimento compensatorio lento degli occhi viene interrotto da rapidi movimenti nella direzione opposta (movimenti oculari saccadici). Perciò , si produce un movimento oculare ritmico ( nistagmo) , composto di una componente lenta ( movimento oculare compensatorio) e di una rapida ( saccadici).Questi ultimi sono generati dall’improvvisa scarica di neuroni nella formazione reticolare parapontina.

Con questo meccanismo, gli occhi compensano ( per sommazione dei movimenti lenti) la rotazione del capo, come se gli occhi avessero un’illimitata libertà di movimento. Durante i movimenti oculari rapidi, la visione offuscata viene evitata dall’istantanea cecità corticale. La produzione di nistagmo in risposta a stimoli rotatori rappresenta un fenomeno fisiologico. Il nistagmo spontaneo ( senza stimolazione vestibolare) è un segno di squilibrio nell’input tonico del tronco dell’encefalo da parte di due labirinti. Il danneggiamento di un labirinto o di un nervo vestibolare dà luogo a nistagmo spontaneo.

La direzione della fase lenta del nistagmo è sempre opposta alla sede che è relativamente eccitata ( a seconda che la lesione causi eccitazione o inibizione del labirinto o del nervo vestibolare).

 

All’inizio del ny, gli occhi deviano nella direzione della fase rapida, così che gli occhi sono pronti a mettere a fuoco nuovi bersagli in arrivo nel campo di rotazione.

La connessione tra i neuroni innervanti le macule ed i nuclei oculomotori non sono ben definite, al pari di queli che si originano dai canali semicircolari.

La stimolazione selettiva di parti differenti dell’utricolo e del sacculo risulta in movimenti oculari principalmente verticali e verticolare-rotatori.

La stimolazione di ciascun lato della striola produce movimenti rotatori e verticali diretti in senso opposto. Lo spostamento laterale della testa produce movimenti oculari controtorsionali, mentre spostamenti all’avanti e all’indietro produrranno movimenti oculari verticali. Il riflesso otolitico-oculare nell’uomo è inefficace ed inconsistente e non è perciò compreso nei tests clinici di routine.

C’è una stretta interazione tra segnali visivi, propriocettivi e vestibolari per stabilizzare lo sguardo durante i movimenti del capo. A volte , ci può essere un conflitto tra i segnali e  per mantenere la stabilità dello sguardo , uno deve sopravanzare gli altri. Ad esempio , se la testa ed il bersaglio si muovono nella stessa direzione, il VOR deve essere soppresso per mantenere lo sguardo sul bersaglio ed i movimenti oculari sono controllati da segnali visivi.I nuclei vestibolari che ricevono l’input visivo e propriocettivo non sono perciò solamente una stazione di collegamento della via vestibolare , ma piuttosto un importante centro di integrazione moto-sensoriale.

Girando la testa verso destra vengono attivati recettori del lato sinistro del collo, che eccitano i neuroni nei nuclei vestibolari di destra.

 

Riflessi vestibolo-spinali

 

I riflessi vestibolo-spinali sono controllati da 3 vie principali:

• Il tratto laterale vestibolo-spinale (che si origina principalmente dal nucleo vestibolare laterale di Deiter).
• Il tratto mediale vestibolo-spinale ( che si origina principalmente dal nucleo vestibolare mediale).
• Il tratto reticolo-spinale, che si origina dai neuroni nella formazione reticolare bulbare.

 

Le cellule del corno anteriore dei muscoli anti-gravitazionali ( estensori del collo, del tronco e delle estremità) vengono eccitate dalla stimolazione del tratto laterale vestibolo-spinale, che determina il tono dei muscoli anti-gravitazionali, controllati anche da altri input.

La distribuzione bilaterale dei labirinti riduce notevolmente il tono dei muscoli estensori.

La labirintectomia unilaterale o la distruzione del nucleo vestibolare danno luogo ad una diminuzione di tono ipsilaterale.

 

Proiezione vestibolo-corticale

Per anni si è discusso se le vie vestibolari avessero una speciale rappresentazione. Ad esempio , pazienti con perdita vestibolare bilaterale non hanno la sensazione di rotazione al buio se vengono eliminati supporti visivi e tattili. Crisi epilettiche da diverse aree corticali si possono associare all’illusione di movimento . La via vestibolo-corticale risiede nei nuclei vestibolari e nel talamo.

Almeno 2 regioni talamiche ricevono input dai neuroni vestibolari secondari. La maggior parte delle fibre decorre nel MLF.

 

Vie vestibo-cerebellari

Proiezioni dirette collegano la corteccia vermiana al nucleo vestibolare laterale, mentre proiezioni indirette passano attraverso il nucleo fastigio. Il verme cerebellare ed il nucleo fastigio ricevono input dai neuroni vestibolari secondari, dal midollo spinale e dalla formazione reticolare ponto-medullare. C’è una stretta correlazione tra neuroni vestibolari, reticolari e cerebellari per il controllo di equilibrio e locomozione.

Via vestibolare efferente

Le fibre delle vie vestibolari efferenti si originano da diverse centinaia di neuroni in vicinanza del nucleo laterale. Le fibre accompagnano il fascio cocleare efferente fino al labirinto per poi unirsi a ciascuna divisione delle terminazioni del nervo vestibolare nelle macule e nelle creste.